「請問,你能告訴我,從這裡我應該往哪裡走嗎?」

「那得看妳想去哪裡。」貓說。

「我不是很在乎去哪……」愛麗絲說。

「那麼妳走哪條路都沒關係了。」

「只要我能到得了某個地方就好……」

「噢,只要妳走得夠久,肯定會到得了。」——《愛麗絲夢遊仙境》

這段經典對話看似滑稽,卻說中了空間推理的真諦:我們不是單靠眼睛判斷方位,而是根據過去的路徑、預期的目標、甚至一種抽象的地圖感,來知道自己在哪、該往哪走。你也許不會因為看到一個便利商店就知道你在哪裡,畢竟現在全台的全家都長一樣——你靠的是「我剛剛從東邊走過來、那應該是城中東路口」這類內部邏輯的推論。

我們的大腦會根據剛剛走過的方向、距離,搭配內部地圖進行推理,才能知道「我現在應該在哪裡」。這是一種很高階的能力,不是死記硬背,而是動態整合資訊、維持假設、再做出推論。

那麼問題來了——老鼠能做到這件事嗎?麻省理工學院的研究團隊最近在《Nature Neuroscience》上發表了一篇精彩的研究,證明小鼠也能在「地標都長一樣」的情境下,靠自己的路徑推理找出正確的目標點。而牠們這麼做時,後扣帶皮質(RSC)扮演了關鍵角色。

研究團隊設計了一個特別的實驗來找答案:在一個沒有明顯環境線索的圓形迷宮中,他們放了兩個長得一模一樣的視覺地標,小鼠每次只能看到其中一個。這些地標只是地上亮起的圓點,分別代表「a」和「b」,其中只有「b」旁邊藏著能獲得水的獎勵口。要找出誰是「b」,小鼠得靠自己的移動方向與距離,推論出第二次遇見的地標位置——這不是感覺,而是空間推理(圖一)。

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圖一

他們放電在哪?後扣帶皮質(Retrosplenial cortex, RSC)是誰?

這次研究的焦點是後扣帶皮質(RSC),大腦中一塊位置頗後、連結廣泛的皮質區域,早期文獻指出它參與了自我運動資訊的整合、地標記憶、空間定向,也是海馬迴與頂葉皮質之間重要的橋樑。比起海馬迴,RSC 的功能更偏向「把現在經驗過的事情放進一個大腦地圖中」。

研究人員懷疑:這裡會不會就是讓小鼠產生「我剛剛可能在哪裡」的腦區?於是他們用16組 tetrode 電極植入 RSC(圖一),在小鼠自由行走並解任務的過程中,記錄多達 90 顆神經元的放電活動。

沒看到第二個地標前,大腦就已經開始猜了

每一輪任務都從全黑的環境開始(LM0),當小鼠碰到第一個地標後(LM1),它並不知道那是「a」還是「b」,但它的大腦已經悄悄準備了兩種可能的假設;當走著走著又遇到另一個一模一樣的點(LM2),小鼠就能根據「移動的方向與距離」選出正確的方向去拿獎勵。

關鍵來了——RSC神經元的活動在 LM1 階段就已經出現了兩種明確分化的狀態,分別代表小鼠內心的兩個假設:「我可能剛剛是從 a 出發」或「我可能是從 b 出發」;當視覺輸入來到第二個地標時,大腦會根據內部狀態做出正確推論(圖二)。也就是說,即使兩個視覺輸入完全一樣,小鼠根據之前走過的路,在神經空間中走上不同的軌跡,完成了抽象的「地標辨識」。

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圖二

為什麼要找人工神經網路(ANN)來對照?

這群作者不只用動物實驗,他們還訓練了一個簡化版的 recurrent ANN,丟給它隨機速度軌跡與地標輸入,看看它能不能也靠「內部假設」完成任務。結果它真的辦到了!而且它學會了先產生兩種假設(在 LM1)、再根據第二地標做出正確判斷(在 LM2),更妙的是——這個 ANN 的神經活動軌跡同樣限制在一個低維空間中演化(圖三)。