我們知道在 neuron-level 的學習就是所謂的 synaptic plasticity，也就是神經之間的 synapse 連結，可以透過 LTP (long-term potentiation) 來增強、透過 LTD (long-term depression) 來減弱．偶爾一些 neuromodulator 像是 dopamine 也可以來進行一些場外指導，但只有 neuromodulator 顯然是不夠的，因為靠化學物質來影響神經需要一段時間．因此這篇 paper 想要問的就是，神經如何在 local 端透過’高層級’的訊號來控制’低層級’訊號的 synaptic plasticity ，也就是可以有一個指令告訴這顆神經的連結應該要增強還是減弱（圖一）．
圖一
Synaptic plasticity 就是發生在 pre- 跟 postsynaptic neuron 之間的連結增強或減弱 weight change的過程（圖二）．一般的 STDP (spike-timing-dependent plasticity) 模型，是根據 pre- 跟 post-synaptic spike 的時間差來決定會發生 LTP(增強) 還是 LTD (減弱) ．如果 pre-synaptic spike 先於 post-synaptic spike 發生，時間差為正，那麼連結就會被增強 weight change 為正；反之如果 post-synaptic spike 先於 pre-synaptic spike 發生，時間差為負，那麼連結就會被減弱 weight change 為負（圖三）．
圖二
圖三
此篇文章的模型與 STDP 模型不一樣，他是 Burst-dependent model，也就是根據 post-synaptic model 有沒有產生 “Burst” 來決定會不會進行連結增強．所謂 Burst 就是指有兩個以上的 spike 接連發生．如果有 Burst 發生，那連結 synapse 就會增強；反之如果沒有 Burst 發生，那連結 synapse 就會減弱（圖四）．值得注意的是，在他的計算公式中還有加入 P_bar 這一項，代表的是神經的過往經歷中 Burst 發生的機率．如果 P_bar 很高，在發生減弱（沒有 burst）的時候，減弱的程度會被提升，而發生增強（有 burst）的時候，增強的程度會被下降，以此來調控神經連結的強度．因此，在圖五我們可以看到，在 pre- 跟 post-neuron 都是隨機活動的情況下，x 軸代表的是隨機活動的頻率，y 軸代表的是 weight change ，而我們要觀察 weight change 從負變到正的情形．給予不同的 P_bar 值，我們會發現他們 weight change 的變化情形是不一樣的，也就是這顆神經過往的 Burst 歷史會影響他之後的 plasticity 情形．
圖四
圖五
那究竟是什麼東西影響神經到底有沒有 burst 呢？在這個模型中，他們設定是 distal，也就是離 soma 比較遠的部分的 dendrite 的輸入，會影響這顆神經會不會有 burst ．如圖六，當 distal 有強的輸入 (strong distal)，神經的 Burst 機率就會增加(e圖的紅色線)，最終會產生正的 weight change(f圖)．反之，當distal 有弱的輸入 (weak distal) ，神經的 Burst 機率就會減少(e 圖的紅色線)，最終會產生負的 weight change(f 圖)。
圖六
圖七的模型當中，有兩群 neurons ，分別接受低層級資訊 I_s 以及高層級資訊 I_d ，而這張圖的結論想要告訴我們的是，他們的模型能夠在兩群神經互相連結互相傳輸訊號的情況下，仍然保留 I_s 與 I_d 訊號的內容，而不會被掩蓋掉，這也就是他們研究神經層級關係的模型的目的．
圖七
再後面這篇文章還有提到用他們建構的模型所做的一些學習效果，有興趣的讀者可以移步閱覽．（Payeur et al 2021）
Reference:
Payeur, Alexandre, et al. "Burst-dependent synaptic plasticity can coordinate learning in hierarchical circuits." Nature neuroscience 24.7 (2021): 1010-1019.
Azghadi, M. R. (2014). Neuromorphic VLSI designs for spike timing and rate-based synaptic plasticity with application in pattern classification (Doctoral dissertation, Ph. D. dissertation, The University of Adelaide, Adelaide, Australia, http://hdl. handle. net/2440/84732).