視覺是一種很特別的感官刺激，因為視覺刺激的形式是相當複雜的，他除了代表某個特定波長的光線，還有對於物體位置與形狀的偵測等等，需要很多層級的運算才能達成對視覺刺激的解讀．也因此，對於視覺系統當中的各種腦區之間的層級關係，就是我們格外感興趣的．要深入瞭解腦區的層級，我們首先要知道，視覺訊號由視網膜接收後會先傳到視丘(thalamus)進行初步的處理，在傳到視覺皮質(visual cortex)，而 visual cortex 又可以分成好幾個小的腦區，其中初級視覺皮質 (primary visual cortex, V1) 是 visual cortex 中的第一站，經過這一站以後再傳到 visual cortex 中的其他腦區． 在此前的研究中 Allen Brain Observatory 機構，已經透過觀察神經型態的方式，區別出神經系統經過的幾個主要腦區之間的層級關係（圖一）．列舉出的腦區包括 thalamus 的 LGN, LP 以及 visual cortex 的 V1, LM, RL, AL, PM, AM．圖中由低至高代表著腦區的層級．

圖一：透過神經型態研究得出的層級關係圖．

但光有神經型態的觀察還不夠， Allen Brain Observatory 還想用大腦活性的資料來進一步證實視覺腦區之間的層級關係．他們使用探針的方式紀錄大腦單一神經訊號的 firing 情況（圖二）．

圖二：使用探針的方式紀錄活的小鼠大腦的神經活動．

記錄了視覺系統中不同腦區的神經活動後，他們透過兩兩腦區之間神經活化的時間之間的關聯性，來決定兩個腦區之間是否真的在功能上互相影響．也就是說如果一個 source area 有了一個刺激活動，而在極短的間隔後另一個 target area 也出現了刺激活動，紀錄這種配對就可以說明兩兩腦區之間的神經傳輸的方向性．最後可以根據神經配對的比例作出 visual cortex 中的腦區的層級關係圖 (圖三 右），再拿來跟神經型態所做出的層級關係圖 （圖三 左）作比較，會發現兩者所得到的腦區層級關係是相當吻合的．

圖三：神經型態 vs. 神經活動得出的層級關係圖比較

在後續的內容當中，他們設計了一個行為實驗（圖四），讓老鼠觀看一個播放著圖片的螢幕．螢幕會間斷地播放相同的圖片 (reference figure) 然後會突然插入一個不一樣的圖片 (change figure) ，小鼠要做的就是學習在圖片改變時去舔面前的裝置，裝置就會給予 reward．進而學習到要對圖片的改變有所反應．

圖四：小鼠行為實驗示意圖．

我們一樣觀察在進行行為實驗時的視覺系統的神經活性（圖五）．圖中 A 代表 reference figure 、 B 代表 change figure．可以觀察到對於層級低的腦區(LGN)來說，A 跟 B 圖片並沒有造成太大的神經活動差異．而對於層級高的腦區 (AM) 來說，則可以很明顯區別出對於 A 圖與 B 圖的反應．我們可以得到結論，像這種跟決策、區別有關的高層級功能，應該是發生在視覺系統中高層級的腦區當中．

圖五：進行行為實驗時小鼠大腦的神經活性．

reference:

Siegle, Joshua H., et al. "Survey of spiking in the mouse visual system reveals functional hierarchy." Nature 592.7852 (2021): 86-92.

撰稿人：周品汝